近日，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所李家洋院士團(tuán)隊(duì)揭示了水稻產(chǎn)量核心要素穗重和穗數(shù)之間相互制約的分子機(jī)制，為突破這一育種瓶頸提供了新的遺傳資源與研究思路。相關(guān)成果4月21日發(fā)表于《自然—生物技術(shù)》。

“魚(yú)與熊掌”之困

水稻是最重要的主糧作物之一，養(yǎng)活了世界一半以上的人口。水稻產(chǎn)量主要由三個(gè)核心要素決定：穗數(shù)、每穗粒數(shù)、粒重。

然而，這三個(gè)性狀在水稻中通常呈負(fù)相關(guān)。比如穗子增大時(shí)，穗數(shù)減少。

“這種的性狀間此消彼長(zhǎng)的現(xiàn)象稱為權(quán)衡效應(yīng)（trade-off effect）?！闭撐牡谝蛔髡摺⒅锌圃哼z傳發(fā)育所副研究員宋曉光向《中國(guó)科學(xué)報(bào)》解釋，它是植物在長(zhǎng)期的選擇進(jìn)化過(guò)程中獲得的，由于植物在自然環(huán)境中生長(zhǎng)時(shí)可供其使用的資源是有限的，在增強(qiáng)某方面性狀的同時(shí)，就不得不削弱其他方面性狀。

科學(xué)家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，這些不同農(nóng)藝性狀之間此消彼長(zhǎng)的權(quán)衡效應(yīng)可能與兩個(gè)因素有關(guān)——連鎖累贅或基因多效性。

據(jù)介紹，連鎖累贅是傳統(tǒng)回交育種中，在有利基因的導(dǎo)入中帶入了與之連鎖的不良基因，造成育種后代表型與預(yù)期結(jié)果不一致。目前，這一問(wèn)題可通過(guò)基因的精細(xì)定位和交換重組來(lái)解決。

然而，基因多效性引起的權(quán)衡效應(yīng)仍未有有效方法進(jìn)行解除。目前的基因功能研究主要關(guān)注一個(gè)基因產(chǎn)生的優(yōu)異表型，而往往忽略了其同時(shí)帶來(lái)的負(fù)效應(yīng)，使得育種實(shí)踐中這種負(fù)效應(yīng)難以破除，只有少量基因能夠得到很好利用。

是否能夠解決基因多效性造成表型間的權(quán)衡效應(yīng)呢？為了回答這一問(wèn)題，研究團(tuán)隊(duì)利用基因編輯技術(shù)，對(duì)水稻理想株型主效調(diào)控基因IPA1進(jìn)行了編輯，實(shí)現(xiàn)了穗重和穗數(shù)優(yōu)異表型“魚(yú)和熊掌”的兼得，突破了現(xiàn)有育種瓶頸。

“剪掉”性狀連鎖

IPA1是李家洋團(tuán)隊(duì)之前鑒定出來(lái)的一個(gè)典型的多效性基因。它可以調(diào)控水稻多方面生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，對(duì)抗病性和環(huán)境適應(yīng)性也有重要調(diào)控作用。

“增加IPA1在水稻中的表達(dá)量可增加水稻每穗粒數(shù)，使水稻的穗子變大，但是同時(shí)會(huì)使每棵水稻長(zhǎng)出穗子的數(shù)量（分蘗數(shù)）降低，影響了其增產(chǎn)潛力?！彼螘怨庹f(shuō)，“如果能只提高IPA1在穗部的表達(dá)水平，使其只增大穗部，而不影響穗數(shù)，甚至增加穗數(shù)，就能進(jìn)一步提高水稻的產(chǎn)量。”

為突破基因多效性造成的穗部和分蘗的制約關(guān)系，研究團(tuán)隊(duì)提出了通過(guò)改造IPA1的表達(dá)調(diào)控區(qū)，分別調(diào)控其在幼穗、莖基部等各組織中的表達(dá)水平，實(shí)現(xiàn)不同表型的特異性調(diào)控，從而打破產(chǎn)量因素之間負(fù)效應(yīng)的策略。

宋曉光介紹，一個(gè)基因可分為編碼區(qū)和表達(dá)調(diào)控區(qū)（順式調(diào)控區(qū)），其中編碼區(qū)決定了基因編碼產(chǎn)物的功能，而表達(dá)調(diào)控區(qū)決定了這個(gè)基因在何種組織和器官表達(dá)及表達(dá)的時(shí)間和多少。

“編碼區(qū)和表達(dá)調(diào)控區(qū)的變異都在作物的馴化和改良中發(fā)揮了關(guān)鍵的作用。但是由于技術(shù)方法的制約，之前的研究大部分集中于編碼區(qū)，對(duì)表達(dá)調(diào)控區(qū)的研究十分匱乏?！彼f(shuō)。

利用“基因剪刀”CRISPR/Cas9技術(shù)，研究團(tuán)隊(duì)對(duì)IPA1基因的表達(dá)調(diào)控區(qū)進(jìn)行了系統(tǒng)性的序列刪除，來(lái)研究其功能。

“基因編輯工具很強(qiáng)大，可以對(duì)一個(gè)基因的任何區(qū)段進(jìn)行編輯操作，但要對(duì)哪里進(jìn)行編輯才能打破負(fù)效應(yīng)，我們需要確定這些區(qū)段?！闭撐耐ㄓ嵶髡?、遺傳發(fā)育所研究員余泓說(shuō)，為此，他們把IPA1基因的表達(dá)調(diào)控區(qū)像“瓦片”一樣，分成很多段，對(duì)其分別進(jìn)行刪除，以此推斷“哪個(gè)瓦片”中含有重要的啟動(dòng)子調(diào)控元件。

通過(guò)這種方法，他們從表達(dá)調(diào)控區(qū)刪除的水稻株系中發(fā)掘出一個(gè)可同時(shí)提高穗數(shù)和穗大小的材料IPA1-Pro10，其在IPA1表達(dá)調(diào)控區(qū)有54個(gè)堿基的片段刪除，具有穗重和穗數(shù)同時(shí)增加、株高變高、莖稈和根系粗壯的表型。

新材料會(huì)讓產(chǎn)量提高多少呢？對(duì)此，研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)行了三個(gè)田間小區(qū)測(cè)產(chǎn)鑒定，結(jié)果表明新材料IPA1-Pro10與對(duì)照品種中花11相比能夠增產(chǎn)15.9%，大大提高了水稻產(chǎn)量。

“這是率先在植物中成功使用‘啟動(dòng)子敲擊’策略的研究之一，是促進(jìn)水稻產(chǎn)量提升的重要突破性進(jìn)展。”一位審稿人評(píng)價(jià)。

為了解其背后機(jī)制，該團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步研究表明，馴化關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子An-1能通過(guò)結(jié)合54bp關(guān)鍵順式作用元件中的一個(gè)GCGCGTGT基序特異調(diào)控IPA1在幼穗的表達(dá)水平，進(jìn)而特異調(diào)控穗部表型。

引領(lǐng)育種新趨勢(shì)

談到這項(xiàng)研究的最大亮點(diǎn)，余泓表示，傳統(tǒng)育種都是利用自然界中存在的資源，把優(yōu)異基因聚合在一起，來(lái)創(chuàng)制新種質(zhì)。其前提是某個(gè)品種中存在我們想要的優(yōu)異基因。而要打破通常存在的諸如穗數(shù)和穗重等優(yōu)異性狀之間的“相生相克”，就要通過(guò)創(chuàng)制新資源的方式來(lái)實(shí)現(xiàn)。

新研究通過(guò)“瓦片”平鋪刪除策略，通過(guò)編輯篩選水稻關(guān)鍵基因的表達(dá)調(diào)控區(qū)成功實(shí)現(xiàn)了水稻產(chǎn)量關(guān)鍵要素間負(fù)相關(guān)性的解除，為通過(guò)創(chuàng)制全新遺傳資源，打破水稻產(chǎn)量瓶頸提供了有效策略。

“這是一個(gè)值得關(guān)注的研究趨勢(shì)，也是了解多個(gè)數(shù)量性狀基因之間相互作用分子機(jī)制的重要進(jìn)展?！币晃粚徃迦巳缡潜硎?。（馮麗妃）

打破性狀連鎖突破水稻產(chǎn)量瓶頸的分子機(jī)制 受訪者供圖

相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41587-022-01281-7